ДРОБЛЕНИЕ в биологии, процесс последовательных митотических делений оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) на дочерние клетки (бластомеры), каждая из которых после деления сохраняет свой первоначальный объём; первый этап развития всех многоклеточных животных и человека. Суммарный объём цитоплазмы бластомеров, образованных в процессе дробления, не превышает общего объёма цитоплазмы зиготы. Вместе с тем количество ядерного вещества (ДНК) в бластомерах перед каждым последующим делением дробления удваивается. Поэтому отношение количества ДНК к количеству цитоплазмы в яйцеклетке (так называемое ядерно-цитоплазматическое отношение) возрастает вдвое после каждого деления в ходе дробления; без этого невозможны последующие процессы развития (морфогенез и дифференцировка), и именно в этом состоит биологический смысл дробления. Дробление продолжается до тех пор, пока ядерно-цитоплазматическое отношение не вернётся к значениям, имевшим место до периода роста ооцита (смотри Оогенез). Различают последовательные периоды синхронного (число бластомеров равно 2n, где n - число делений) и асинхронного (число бластомеров не равно 2n) дробления. Продолжительность каждого периода дробления различна у разных видов животных. Так, у млекопитающих (включая человека) период синхронного дробления вообще отсутствует, а у земноводных число синхронных делений дробления достигает 10. По окончании дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, структура которой зависит от типа дробления.
Лишь в редких случаях, в частности у низших беспозвоночных (некоторые книдарии и плоские черви), бластомеры в ходе дробления располагаются беспорядочно (так называемые анархические дробления). У других животных различают несколько типов упорядоченного дробления, зависящего как от количества и расположения желтка в яйцеклетках, так и от свойств их кортикального (поверхностного) слоя. Согласно так называемым правилам дробления, ядра зиготы и бластомеров располагаются в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретёна делений - вдоль наибольшей протяжённости последней. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробление является частичным, или меробластическим (желток в него не вовлекается). Основные типы меробластического дробления: дискоидальное, при котором бластомеры образуют диск в анимальной (бедной желтком) части яйцеклетки, а недробящийся желток расположен в вегетативной (богатой желтком) части (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся); поверхностное, при котором потомки ядра зиготы перемещаются по цитоплазматическим мостикам из центра яйцеклетки к её поверхности, участвуя в формировании клеточной стенки бластулы - бластодермы, внутренняя же часть бластулы заполнена желтком (у большинства членистоногих). В яйцеклетках с меньшим количеством желтка (круглые и кольчатые черви, моллюски, иглокожие, земноводные и др.), а также при полном его отсутствии (млекопитающие) дробление является полным (голобластическим). При этом если в вегетативной области яйцеклетки желток всё же присутствует, дробление является неравномерным (бластомеры, образующиеся в этой части, по размеру больше бластомеров, формирующихся в анимальной части), а если желтка очень мало или вовсе нет - дробление равномерное, т. е. бластомеры более или менее равны по величине.
В яйцеклетках с малым количеством желтка различают спиральное, радиальное и несколько разновидностей билатерального дробления. При спиральном дроблении (моллюски, кольчатые черви) отдельный бластомеры или расположенные друг над другом их ряды (ярусы) в ходе каждого деления поворачиваются относительно друг друга либо по часовой, либо против часовой стрелки (декстральное и синистральное дробления соответственно). Направление скручивания определяется генотипом матери, поскольку оно связано со свойствами кортикального слоя зиготы. При радиальном дроблении (иглокожие, хордовые) таких поворотов не происходит и бластомеры располагаются точно один над другим. Билатеральное дробление (круглые черви, гребневики) связано с активными движениями бластомеров относительно друг друга. Как правило, при спиральном и билатеральном дроблении наблюдается ранняя и необратимая детерминация морфогенетической судьбы бластомеров, связанная как с перераспределением компонентов цитоплазмы яйцеклетки (ооплазматическая сегрегация), так и с контактными взаимодействиями бластомеров. При радиальном дроблении детерминация наступает позднее.
Лит.: Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2005. Т. 1-2.
Дробление – это деление оплодотворенной яйцеклетки (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами , они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а, наоборот, с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка, а также от взаимного расположения дробящихся клеток.
Выделяют следующие типы дробления зиготы.
Полное дробление – голобластическое (holos – весь, blastos – зачаток) – в дроблении участвуют все участки зародыша. Это деление может быть:
равномерным (синхронным) – когда все бластомеры дробятся с одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. происходит кратное увеличение бластомеров (1, 2, 4, 8 и т.д.). Характерно для яйцеклеток с малым количеством желтка, при этом образуются бластомеры примерно одинакового размера (ланцетник);
неравномерным (асинхронным ) – когда количество бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии (1, 2, 3, 5 и т.д.). Характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка (круглоротые, хрящевые рыбы, земноводные). При этом образуются бластомеры неодинакового размера. Сначала в результате первых двух дроблений образуются бластомеры примерно одинакового размера, а затем на анимальном полюсе деление происходит быстрее, чем на вегетативном. В результате на анимальном полюсе образуется большее количество бластомеров, и они меньшего размера, чем на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти бластомеры дифференцируются по-разному – из одних образуется тело зародыша, а другие выполняют трофическую функцию.
Неполное дробление (частичное) – меробластическое – дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Это дробление может быть:
поверхностное – дробится поверхностная часть зиготы, а центральная часть, богатая желтком не делится (членистоногие);
дискоидальное – дробится небольшой участок зиготы, где мало желтка, а остальная часть, богатая желтком, не делится (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).
В зависимости от расположения делящихся клеток различают три типа дробления:
радиальное – когда верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним рядом (кишечнополостные, иглокожие, низшие хордовые);
спиральное – когда верхний ряд бластомеров располагается между клетками нижнего ряда (большинство червей, моллюски);
двусимметричное (билатеральное )– когда делящиеся клетки располагаются симметрично по бокам от исходного бластомера (круглые черви, асцидии);
анархическое – отсутствие закономерности в расположении бластомеров у организмов одного вида.
В процессе деления зиготы часто сочетаются различные типы дробления. В процессе дробления развивающийся зародыш проходит последовательно три стадии развития – бластула , гаструла , нейрула .
Дробление - это ряд последовательных митотических делений клеток зародыша, в результате которого образуется бластула. Характерной особенностью данного периода является отсутствие роста бластомеров, более того к концу периода дробления объем зародыша несколько уменьшается. С каждым новым делением клетки становятся все мельче, однако ядра дробящихся клеток не изменяются благодаря происходящим процессам редупликации ДНК. Таким образом, к 5-7-му дроблению восстанавливается нормальное соотношение объемов ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое нарушено в половых клетках.
Следует отметить, что способ дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйцеклетке. Классификация яйцеклеток по количеству желтка и по распределению его в цитоплазме представлена в таблице 9.
Выделяют следующие способы дробления:
1. Голобластическое (или полное) - яйцо делится полностью. Таким способом происходит дробление у а- или олиголецитальных клеток. Если образующиеся бластомеры по размерам одинаковы, то говорят о голобласти- ческом равномерном дроблении (напр. у ланцетника). Если же образующиеся бластомеры различаются по размерам, то такой тип голобластиче- ского дробления называют неравномерным (напр. у больши нства, организмов, в т.ч. и у млекопитающих).
2. Меробластическое (или неполное). Такой способ дробления характерен для яиц с большим количеством желтка, вследствие чего делится не все яйцо, а только лишь свободная от желтка его часть. Различают:
Поверхностное дробление. Этот тип дробления специфичен для центро- лецитальных яиц (напр. у насекомых). Следует напомнить, что у таких яиц свободной от желтка является цитоплазма, окружающая расположенное в центре ядро и ее периферический слой. После нескольких делений ядра, вновь образованные бластомеры выталкиваются на поверхность яйца. Так на поверхности яйца образуется слой клеток - бластодерма. -Дискоидальное дробление свойственно телолецитальным яйцам, у которых свободным от желтка является анимальный полюс, где и совершается дробление (напр. у акул, скатов, пресмыкающихся и птиц).
В результате дробления образуется бластула. По мере дробления бластомеры все более удаляются друг от друга, формируя заполненную жидкостью бластоцель, т.е. первичную полость зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Однослойную бластулу с большим бластоцелем называют типичной бластулой или це- лобластулой. Бластула без выраженного бластоцеля называется стерроб- ластулой.
При поверхностном дроблении образуется перибластула, имеющая своеобразное строение. У перибластулы бластоцель заполнен преимущественно желтком, а не только жидкостью. Бластодерма состоит из одного слоя клеток.
Дискоидальное дробление приводит к образованию дискобластулы. У дискобластулы бластоцель имеет вид сплющенной щели, находящейся под зародышевым диском.
Отличительной особенностью амфибластулы является наличие резко различающихся по внешнему виду и выполняемым функциям бластомеров вегетативного и анимального полюсов.
Типы бластул:
Целобластула;
Дискобластула;
Амфибластула;
Стерробластула;
Перибластула;
Бластоциста.
1 – морула (стадия, предшествующая бластуле)
2 – целобластула – ланцетник
3 – амфибластула – амфибии
4 – дискобластула – птицы, хрящевые и костные рыбы, пресмыкающиеся, низшие млекопитающие
5 – стерробластула (полость отсутствует) – губки, кишечнополостные, моллюски, черви, членистоногие
6 – перибластула (центр занят неразделившимся желтком) – членистоногие
Внизу бластоциста – млекопитающие (в том числе человек)
Биологическое значение дробления
- Переход к многоклеточности
- Увеличение ядерно-цитоплазматического отношения
Характерные черты дробления
Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.
- Бластомеры делятся очень быстро (у дрозофилы - раз в 20 минут) и более или менее синхронно.
- Интерфаза сокращена до S-периода; в связи с этим транскрипция собственных генов зародыша полностью подавлена, транскрибируются только запасённые в яйцеклетке материнские мРНК.
- Между делениями нет периода роста, так что общая масса зародыша не растёт.
По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1-2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша.
Классификация типов дробления
На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.
Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.
По степени детерминированности
Детерминированное
Недетерминированное (регулятивное)
(Бластомеры тотипотентны)По степени полноты делений
Голобластическое дробление
Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.
Меробластическое дробление
- Дискоидальное
- ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,
- плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы , рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).
- Поверхностное
- ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы ,
- получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца , образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.
Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .
По типу симметрии дробящегося яйца
Радиальное
Билатеральное
Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .
Анархическое
Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных .
Литература
- Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005. - ISBN 5-211-04965-9
- Токин Б.П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1987. - 480 с.
| Эмбриогенез | |
|---|---|
| Биология развития | |
| Стадии | Зигота Морула Бластула (Организмы: Диплобласты Триплобласты) Бластоциста Гаструла Нейрула Эмбрион |
| Процессы | Дробление яйца Бластуляция Гаструляция (деламинация , инвагинация , иммиграция , эпиболия) Нейруляция Органогенез |
| Зародышевые листки | Эктодерма Энтодерма Мезодерма |
| Дифференцировка клеток | Бластомер Эмбриобласт Трофобласт Эпибласт Гипобласт |
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:
Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия
Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд последовательных… … Википедия
- (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия
Дробление: эмбрион млекопитающего. z.p. zona striata, p.gl полярные тельца, a. двуклеточная стадия, b. четырёхклеточная стадия, c. восьмиклеточная стадия, d, e. морула Дробление ряд последовательных митотических делений оплодотворенного… … Википедия
дробление радиальное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ РАДИАЛЬНОЕ – первое дробление меридиональное, проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого дробления.… …
дробление анархическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АНАРХИЧЕСКОЕ [БЕСПОРЯДОЧНОЕ, ХАОТИЧНОЕ] – дробление яиц метагенетических медуз – Oceania armata. Первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся, появляется она на анимальном полюсе. Вторая борозда тоже… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление гетероквадратное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий. Неравномерное спиральное дробление, когда клетки основного квартета (первые четыре бластомера) неодинаковы по величине, то и их производные также… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление асинхронное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АСИНХРОННОЕ – дробление яиц телолецитальных (амфибия). Деление вегетативных бластомеров происходит медленней, по сравнению с бластомерами анимального полюса … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление билатеральное - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЕ [ДВУСТОРОННЕ СИММЕТРИЧНОЕ] – дробление яиц нематод, коловраток, асцидий. Характеризуется появлением билатеральной симметрии в расположении бластомеров уже на ранних этапах дробления. Каждый бластомер… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление голобластическое - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ [ПОЛНОЕ] – дробление яиц алецитального (плоские черви), изолецитального типа (ланцетник) и некоторых яйцевых клеток телолецитального типа (амфибии). Дробятся все части зиготы. При дроблении вся… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Образуется зигота, способная к дальнейшему развитию. Деление зиготы называют дроблением. Дробление – это многократное деление зиготы после оплодотворения, в результате которого образуется многоклеточный зародыш.
Зигота делится очень быстро, клетки уменьшаются в размерах и не успевают расти. Поэтому зародыш не увеличивается в объеме. Клетки, образующиеся в результате , называются бластомерами, а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления.
По направлению различают следующие борозды дробления: меридиональные – это борозды, которые делят зиготу от анимального к вегетативному полюсу; экваториальная борозда разделяет зиготу по экватору; широтные борозды проходят параллельно экваториальной борозде; тангенциальные борозды проходят параллельно поверхности зиготы.
Экваториальная борозда всегда одна, а меридиональных, широтных и тангенциальных может быть много. Направление борозд дробления всегда определяется положением веретена деления.
Дробление всегда проходит по определенным правилам:
Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:
– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.
Второе правило отражает направление борозд дробления:
– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.
Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:
– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.
Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке. При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка. В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением). Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется: по полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное; по отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное и по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.
Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в . Таким типом дробится яйцеклетка . В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.). В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой
. Клетки, которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой, а полость внутри бластоцелью. Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.
Полное неравномерное дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка, расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и . При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров. В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами, а в вегетативном – крупные – макромеры. Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.
Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые , пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).
Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.
Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.
На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы, которые определяют взаимное расположение бластомеров. По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление. При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.). При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски). При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).
